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Las neuronas espejo. Entrevista a Vittorio Gallese (segunda parte)

escrito por Germanico 10 julio, 2009

Segunda parte de la entrevista a Vittorio Gallese. La primera parte la encuentran aquí.

5. How the mirror neuron system accomplish the task to differentiate between self-representations and other´s representations?

While it is certainly true that mirror neurons fire no matter whether the action is executed or perceived, it is also true that the intensity of their response is not the same in these two different situations. On average the motor discharge exhibited by mirror neurons during action execution is significantly higher than that evoked by the observation of a similar action performed by others. More generally, it must be stressed that embodied simulation doesn’t imply that we experience others the way we experience ourselves. The I-Thou identity relation constitutes only one side of the intersubjectivity coin. As posited by Edmund Husserl, the father of phenomenology, and recently re-emphasized by Dan Zahavi, it is the alterity of the other to guarantee the objectivity we normally attribute to reality. Our lived experience (Erlebnis) of the “external” world is determined by the presence of other sentient agents.

It must be noted that the alterity character of others as we experience them also maps at the sub-personal neural level, because the cortical circuits at work when we act neither completely overlap, nor show the same activation intensity as when others are the agents and we are the witnesses of their actions. The same logic also applies to emotions (see Jabbi et al. 2008) and sensations (see Blakemore et al. 2005). For example, Jabbi et al. (2008) recently showed that feeling subjective disgust, watching the disgusted facial expression of someone else, and reading a narrative about disgust all share the activation of the anterior insula and anterior cingulate cortex. However, each of these distinct and different phenomenal situations also correlates with the activation of a specific set of other cortical areas. What is shared among the three different conditions is a core cortical network whose activation enables to attribute to those phenomenal situations the same content: disgust. It is by means of embodied simulation that disgust can be recognized, no matter who and how is experiencing it.

6. What are the mechanisms through which we are capable of detecting the other as an agent, endowed with intentions and feelings? How do we read each other’s mind? How do you think the ability to attribute to other individuals wishes, knowledge and intentions evolved? How does it show in other species?

We do not have a clear neuroscientific model of how humans can understand the intentions and other mental states promoting the behavior of others they observe. What we have is a series of brain imaging studies showing the activation of a set of cortical regions (mesial frontal areas, the temporo-parietal junction, etc.) during explicit mentalizing tasks. No one to date was able to provide convincing explanations about why those specific areas do activate during mentalization, beside the tautological statement that mind reading is implemented in those brain areas! What we have is just a mere correlation.

A given action can be originated by very different intentions. Suppose one sees someone else grasping a cup. Mirror neurons for grasping will most likely be activated in the observer’s brain. A simple motor mapping between the observed action and its motor representation in the observer’s brain, however, can only tell us what the action is (it’s a grasp) and not why the action occurred.

In a fMRI study (Iacoboni et al. 2005) we asked subjects to watch three kinds of stimuli: grasping hand actions without a context, context only (a scene containing objects), and grasping hand actions embedded in contexts. In the latter condition the context suggested the intention associated with the grasping action (either drinking or cleaning up). Actions embedded in contexts, compared with the other two conditions, yielded a significant signal increase in the posterior part of the inferior frontal gyrus and the adjacent sector of the ventral premotor cortex where hand actions are represented. Thus, premotor mirror areas – areas active during the execution and the observation of an action – previously thought to be involved only in action recognition are actually also involved in understanding the “why” of action, that is, the intention promoting it. Determining why action A (grasping the cup) was executed, that is, determining its intention, can be equivalent to detecting the goal of the still not executed and impending subsequent action (say, drink from the cup).

As stated above, at difference with most of the brain imaging literature on mind reading, we believe we can explain why premotor areas endowed with mirror properties do activate when we attribute basic motor intentions to others. In fact, a major step forward in the research on macaque monkeys’ mirror neurons consisted in the discovery that parietal mirror neurons not only code the goal of an executed/observed motor act, like grasping an object, but they also discriminate identical motor acts (like grasping) according to the final goal of the action in which the act is embedded (e.g., grasping an object to bring it to the mouth or into a container, see Fogassi et al. 2005). Mirror neurons map integrated sequences of goal-related motor acts (grasping, holding, bringing, placing) so to obtain different and parallel-chained sequences of motor acts properly assembled to accomplish a more distal goal-state. Each embedded motor acts appears to be facilitated by the previously executed one, reorganizing itself as to map the fulfillment of the overarching goal.

In sum, I believe these results show that when we are exposed to the actions performed by others or to the way they express the emotions and sensations they experience, we do not necessarily start from an opaque sensory description of a given behavior to be uniquely interpreted and logically analyzed with our cognitive – and disembodied – apparatus. In many every day’s life situations others’ behavior is immediately meaningful because it enables a direct link to our own situated lived experience of the same behaviors, by means of processing what we perceive of others (their actions, emotions, sensations) onto the same neural assemblies presiding over our own instantiations of the same actions, emotions and sensations. Of course, this only provides a tentative explanation of the most basic aspects of social cognition, but at the same time can provide an interesting starting point for studying our most sophisticated social cognitive abilities from a new perspective, a perspective radically different from the abstract, disembodied, and language-driven approach of classic cognitivism.

Let me now turn to your questions about the evolutionary aspects of human social cognition: how did it evolve, where does it come from? The traditional view in the cognitive sciences prefigures a sharp distinction between all nonhuman species, which are confined to behavior reading, and our species, which makes supposedly use of a different level of explanation—mind reading. However, it is by no means obvious that behavior reading and mind reading constitute two autonomous realms. As I said before, in our social transactions we seldom engage in explicit interpretative acts. Most of the time, our understanding of social situations is immediate, automatic, and almost reflex-like. Therefore, I think it is preposterous to claim that our capacity for explicit mental state attribution is all there is to social cognition. As I said before it is even less obvious that while understanding the intentions of others, we employ a cognitive strategy totally unrelated to predicting the consequences of their observed behavior.

The all-or-nothing approach to social cognition of mainstream cognitive science—its search for a mental Rubicon, the wider the better—is strongly arguable. When trying to understand our social-cognitive abilities, we should not forget that they are the result of a long evolutionary process. It is therefore possible that apparently different cognitive strategies are underpinned by similar functional mechanisms, which in the course of evolution acquire increasing complexity and are exapted to sustain cognitive skills newly emerged out of the pressure exerted by changed social and/or environmental constraints. Before drawing any firm conclusion about the mentalizing abilities of nonhuman species, methodological issues related to species-specific spontaneous abilities and environments should be carefully scrutinized. Indeed it has been shown, in contrast with what many scholars maintained for decades, that non-human primates (monkeys included) are endowed with the ability to understand the intentional meaning of others’ behavior by relying upon visible behavioral cues.

A fruitful alternative strategy I fully endorse is that of framing the investigation of the neural bases of social cognition within an evolutionary perspective. The evolution of this cognitive trait seems to be related to the necessity of dealing with social complexities that arose when group-living individuals had to compete for scarce and patchily distributed resources. The empirical data on mirror neurons in monkeys and on mirroring circuits in the human brain suggest that some of the typically human sophisticated mentalizing skills—such as ascribing intentions to others—might be the outcome of a continuous evolutionary process, whose antecedent stages can be traced to the mirror mapping system of macaque monkeys.

7. What are you now working on?

We are currently investigating the neurophysiological organization of macaque monkeys’ insula by means of intracortical microstimulation and single neuron recordings. In spite of the fact that in humans the insula turns out to be activated in a huge variety of tasks, ranging from disgust and empathy for pain to aesthetic experience and decision-making, very little is known about its functional organization. A thorough exploration of the insula in monkeys can provide useful data that can help in interpreting human data.

In humans we are exploring the relevance of embodied simulation mechanisms in our understanding of language, aesthetic experience, and in the psychopathology of autism and schizophrenia by means of fMRI, high-density EEG, TMS and standard behavioral paradigms.

8. What is your highest intellectual challenge? What it’s the mystery you would dream to uncover?

The first point I would like to make is a methodological one. I think we should definitely try to focus more strongly on the nature of the subjects of our investigations. Most of what we know about the neural aspects of social cognition (with few exceptions pertaining to the study of language) derives from brain-imaging studies carried out on western-world psychology students! Even with present technologies, we could do a lot better than this. We do not know—or at best know very little—to what extent the results of brain imaging experiments correlate with specific personality traits, gender, professional expertise, and the like. In sum, we should move from the characterization of an unrealistic “average social brain” to a much more fine-grained characterization.

Second, I would like to understand what is the exact role played by embodied mechanisms in semantics and the syntactical aspects of language. All our folk psychology is language-based. How does this square with the embodied approach to social cognition? To me, this is a burning question.

Third, I think we should try to design studies in which a correlation can be drawn between particular patterns of brain activation and specific qualitative subjective experiences. I am aware that dealing with subjective states is a tricky issue, from which empirical science so far has tried to stay clear, perhaps for some good reasons. But in principle it should be possible to carefully design well-suited and well-controlled experimental paradigms to crack the boundaries of subjective phenomenal states. The project would be that of “phenomenologizing” cognitive neuroscience.

Fourth, if the task of cognitive neuroscience is that of shedding light on what it means to be human, our discipline must open to a dialogue and confrontation with other disciplines like philosophy, anthropology, and sociology. A mature social cognitive neuroscience can’t limit itself to scanning brains in a lab. It must be open to the contributions from all these disciplines. I am rather optimistic. I see a future of ever-growing and stimulating dialogue between cognitive neuroscience and the humanities.

En castellano:

5. ¿Cómo realiza el sistema de neuronas espejo la tarea de distinguir entre la representación de uno mismo y las representaciones de los otros?

Aunque es en verdad cierto que las neuronas espejo se disparan tanto si la acción es ejecutada como si es percibida, también es cierto que la intensidad de su respuesta no es la misma en estas dos diferentes situaciones. En promedio, la descarga motriz que muestran las células espejo durante la ejecución de la acción es significativamente más alta que la evocada por la observación de una acción similar ejecutada por otros. Más en general, debe subrayarse que la simulación incorporada no implica que experimentemos a los otros de la misma manera que nos experimentamos a nosotros mismos. La relación de identidad Yo-Tú constituye solamente una cara de la moneda de la intersubjetividad. Como propuso Edmund Husserl, el padre de la fenomenología, y recientemente ha vuelto a recalcar Dan Zahavi, es la alteridad del otro para garantizar la objetividad que normalmente atribuímos a la realidad. Nuestra experiencia vivida (Erlebnis) del mundo “externo” está determinada por la presencia de otros agentes sentientes.

Debe hacerse notar que el carácter de alteridad de los otros tal como los experimentamos también se mapea en el nivel neural subpersonal, porque los circuitos corticales que trabajan cuando nosotros actuamos no se solapan completamente, ni muestran la misma intensidad de activación, que cuando otros son los agentes y nosotros somos los testigos de su acción. La misma lógica se aplica también a las emociones (véase Jabbi et al. 2008) y las sensaciones (véase Blakemore et al. 2005). Por ejemplo, Jabbi et al. (2008) han mostrado recientemente que sentir repugnancia subjetiva, observar la expresión facial de repugnancia de otra persona y leer un relato sobre repugnancia comparten la activación de la ínsula anterior y del córtex cingulado anterior. Sin embargo, cada una de estas distintas y diferentes situaciones fenoménicas se correlaciona también con la activación de un conjunto específico de otras áreas corticales. Lo que comparten las tres diferentes condiciones es una red cortical básica cuya activación permite atribuir a esas situaciones fenoménicas el mismo contenido: la repugnancia. Es mediante la simulación incorporada como puede reconocerse la repugnancia, sin importar quién ni cómo la esté experimentando.

6. ¿Mediante qué mecanismos somos capaces de detectar al otro como un agente, dotado de intenciones y sentimientos? ¿Cómo leemos las mentes de otros? ¿Cómo cree usted que evolucionó la capacidad de atribuir deseos, conocimientos e intenciones a otros individuos? ¿Cómo se manifiesta en otras especies?

No tenemos un modelo neurocientífico claro de cómo pueden los seres humanos entender las intenciones y otros estados mentales que promueven la conducta de otros a los que observan. Lo que tenemos es una serie de estudios de imaginería cerebral que muestran la activación de un conjunto de regiones corticales (áreas frontales mesiales, unión temporoparietal, etc.) durante las tareas de mentalización explícita. Nadie, hasta la fecha, ha sido capaz de proporcionar explicaciones convincentes de por qué esas áreas específicas se activan durante la mentalización, ¡aparte de la afirmación tautológica de que la lectura de las mentes está implementada en esas áreas cerebrales! Lo que tenemos es sólo una mera correlación.

Una acción dada puede originarse en muy diferentes intenciones. Suponga que alguien ve a otra persona asiendo una taza. Con toda probabilidad se activarán neuronas espejo para el asir en el cerebro del observador. Un simple mapeo motor entre la acción observada y su representación motriz en el cerebro del observador, sin embargo, sólo puede decirnos cuál es la acción (es un asir), pero no por qué ha ocurrido.En un estudio de IRMf (Iacoboni et al. 2005) pedimos a los sujetos que observasen tres clases de estímulos: acciones de una mano que ase sin contexto, sólo contexto (una escena que contenía objetos) y acciones de una mano que ase integradas en contextos. En esta última condición el contexto sugería la intención asociada al asir (o beber o limpiar). Las acciones integradas en contextos, comparadas con las otras dos condiciones, produjeron un incremento significativo de la señal en la parte posterior de la circunvolución frontal inferior y el sector adyacente del córtex premotor ventral donde se representan las acciones de la mano. Así pues, las áreas espejo premotoras —áreas activas durante la ejecución y la observación de una acción—, que antes se consideraba que intervenían sólo en el reconocimiento de la acción, en realidad intervienen también en la comprensión del “por qué” de la acción, esto es, la intención que la promueve. Determinar por qué se ejecutaba la acción A (asir la taza), esto es, determinar su intención, puede ser equivalente a detectar el objetivo de la acción subsiguiente inminente y aún no ejecutada (digamos, beber de la taza).

Como queda dicho arriba, a diferencia de la mayor parte de la literatura de imaginería cerebral sobre la lectura de las mentes, creemos que podemos explicar por qué se activan las áreas premotoras dotadas de propiedades de espejo cuando atribuímos a otros intenciones motrices básicas. De hecho, un gran paso adelante en la investigación de las neuronas espejo de los macacos fue el descubrimiento de que las neuronas espejo parietales no sólo codifican el objetivo de un acto motor ejecutado u observado, como asir un objeto, sino que también discriminan actos motores idénticos (como el asir) según el objetivo final de la acción en la que el acto se integra (por ejemplo, asir un objeto para llevarlo a la boca o a un contenedor, véase Fogasi et al. 2005). Las neuronas espejo mapean secuencias integradas de actos motores relacionados con fines (asir, sostener, traer, colocar) de modo que se obtienen diferentes secuencias, encadenadas en paralelo, de actos motores ensamblados adecuadamente para alcanzar un estado final más distante. Cada acto motor integrado parece estar facilitado por el ejecutado previamente, reorganizándose a sí mismo para mapear el cumplimiento del objetivo más amplio.

En suma, creo que estos resultados muestran que, cuando nos vemos expuestos a las acciones ejecutadas por otros o al modo en que expresan las emociones y sensaciones que experimentan, no partimos necesariamente de una descripción sensorial opaca de una conducta dada que ha de interpretarse singularmente y analizarse lógicamente con nuestro aparato cognitivo — y no incorporado. En muchas situaciones de la vida cotidiana, la conducta de los otros es inmediatamente significativa porque activa un vínculo directo con nuestra propia experiencia vivida situada de las mismas conductas, por medio del procesamiento de lo que percibimos de los otros (sus acciones, emociones, sensaciones) a los mismos ensamblajes neurales que presiden nuestras propias instanciaciones de las mismas aciones, emociones y sensaciones. Por supuesto, esto proporciona solamente una explicación tentativa de los aspectos más básicos de la cognición social, pero a la vez puede proporcionar un interesante punto de partida para estudiar nuestras capacidades cognitivas más elaboradas desde un nuevo punto de vista, un punto de vista radicalmente diferente de la aproximación, abstracta, desencarnada e impulsada por el lenguaje, del cognitivismo clásico.

Atenderé ahora a sus preguntas sobre los aspectos evolutivos de la cognición social humana: ¿cómo evolucionó, de dónde viene? La visión tradicional en la ciencias cognitivas prefigura una nítida distinción entre todas las especies no humanas, que están confinadas a la lectura de la conducta, y nuestra especie, que supuestamente emplea un nivel diferente de explicación: la lectura de la mente. Sin embargo, no es en absoluto obvio que la lectura de la conducta y la lectura de la mente constituyan dos dominios autónomos. Como he dicho antes, en nuestras transacciones sociales rara vez recurrimos a actos interpretativos explícitos. La mayor parte del tiempo, nuestra comprensión de las situaciones sociales es inmediata, automática, y casi refleja. Por tanto, pienso que es absurdo afirmar que nuestra capacidad para la atribución explícita de estados mentales es todo lo que hay en la cognición social.

Como he dicho antes es aún menos obvio que, entendiendo las intenciones de los otros, empleemos una estrategia cognitiva sin ninguna relación para predecir las consecuencias de su conducta observada.

La aproximación “todo o nada” de las ciencias cognitivas a la cognición social, su búsqueda de un Rubicón mental cuanto más ancho mejor, es muy discutible. Al intentar entender nuestras capacidades social-cognitivas, no deberíamos olvidar que son el resultado de un largo proceso evolutivo. Es por tanto posible que estrategias cognitivas aparentemente diferentes estén soportadas por mecanismos funcionales similares, que en el curso de la evolución adquieren creciente complejidad y son exaptadas para soportar capacidades cognitivas recién emergidas de la presión ejercida por un cambio en las constricciones sociales y/o ambientales. Antes de extraer conclusiones firmes sobre las capcidades de mentalización de las especies no humanas, deberían examinarse cuidadosamente cuestiones metodológicas relacionadas con los entornos y las capacidades sociales espontáneas específicas de especie. Ciertamente se ha mostrado, en contraste con lo que muchos estudiosos mantuvieron durante décadas, que primates no humanos (monos incluídos) están dotados de la capacidad de entender el significado intencional de la conducta ajena basándose en indicios conductuales visibles.

Una fructífera estrategia alternativa que apoyo plenamente es enmarcar la investigación de las bases neurales de la cognición social en una perspectiva evolutiva. La evolución de este rasgo cognitivo parece estar relacionada con la necesidad de tratar con las complejidades sociales que surgieron cuando individuos que vivían en grupos hubieron de competir por recursos escasos e irregularmente distribuídos. Los datos empíricos sobre neuronas espejo en monos y circuitos espejo en el cerebro humano sugieren que algunas de las muy desarrolladas capacidades de mentalización típicamente humanas —como el atribuir intenciones a otros— podrían ser el resultado de un proceso evolutivo continuo, cuyas fases antecedentes pueden seguirse hasta el sistema de mapeo en espejo de los macacos.

7. ¿En qué trabaja ahora?

Estamos actualmente investigando la organización neurofisiológica de la ínsula de los macacos mediante microestimulación intracortical y registros de neuronas individuales. A pesar de que en los humanos la ínsula resulta activada en una enorme variedad de tareas, que abarcan desde la repugnancia y la empatía por el dolor a la experiencia estética y la toma de decisiones, se sabe muy poco sobre su organización funcional. Una exploración exhaustiva de la ínsula en monos puede proporcionar datos útiles que pueden ayudar a interpretar los datos humanos.

En seres humanos estamos explorando la relevancia de los mecanismos de simulación incorporada en nuestra comprensión del lenguaje, en la experiencia estética y en la psicopatología del autismo y de la esquizofrenia mediante IRMf, EEG de alta densidad, EMT y paradigmas conductuales estándar.

8. ¿Cuál es su máximo reto intelectual? ¿Que misterio soñaría usted con desvelar?

Quiero en primer lugar apuntar una cuestión metodológica. Pienso que deberíamos en verdad intentar centrarnos más seriamente en la naturaleza de los sujetos de nuestras investigaciones. La mayor parte de lo que sabemos sobre los aspectos neurales de la cognición social (con pocas excepciones que corresponden al estudio del lenguaje) ¡deriva de estudios de imaginería cerebral realizados sobre estudiantes de psicología del mundo occidental! Aun con las tecnologías presentes, podemos hacerlo mucho mejor. No sabemos —o, en el mejor de los casos, sabemos muy poco— hasta qué punto los resultados de los experimentos de imaginería cerebral se correlacionan con rasgos específicos de personalidad, género, experiencia profesional y similares. En suma, deberíamos pasar de la caracterización de un nada realista “cerebro social promedio” a una caracterización de grano mucho más fino.

En segundo lugar, me gustaría entender qué papel tienen exactamente los mecanismos incorporados en la semántica y en los aspectos sintácticos del lenguaje. Toda nuestra psicología folk está basada en el lenguaje. ¿Cómo cuadra esto con el enfoque incorporado de la cognición social? Para mí, es una cuestión candente.

En tercer lugar, pienso que deberíamos intentar diseñar estudios en los que pueda trazarse una correlación entre patrones particulares de activación cerebral y experiencias subjetivas cualitativas específicas. Soy consciente de que tratar con estados subjetivos es asunto delicado, del que hasta ahora la ciencia empírica ha intentado permanecer alejada, tal vez por algunas buenas razones. Pero en principio debería ser posible diseñar cuidadosamente paradigmas experimentales bien controlados y bien adaptados para romper los límites de los estados fenoménicos subjetivos. El proyecto sería el de “fenomenologizar” la neurociencia cognitiva.

En cuarto lugar, si la tarea de la neurociencia cognitiva es arrojar luz sobre lo que significa ser humano, nuestra disciplina debe abrirse a un diálogo y confrontación con otras disciplinas como la filosofía, la antropología y la sociología. Una neurociencia cognitiva social madura no puede limitarse a escanear cerebros en un laboratorio. Debe estar abierta a las contribuciones de todas estas disciplinas. Soy bastante optimista. Veo un futuro de diálogo estimulante y constantemente creciente entre la neurociencia cognitiva y las humanidades.